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细胞的增殖与周期
点击次数:737 更新时间:2014-10-13

细胞增殖(cell proliferation)

增殖:细胞通过分裂的方式在空间上不断增加群体数量,在时间上通过遗传延续后代,使细胞在自然界中得以进化和发展, 即:增加数量,延续后代。

细胞周期:
一、细胞周期分期:
间期:G1:DNA合成前期或准备期 S: DNA合成期 G2:DNA合成后期或有丝分裂准备期
丝裂期(M期):前、中、后、末
不同增殖状况细胞的类型:
静止期细胞(quiescent cell)、G0期细胞/暂不分裂细胞、淋巴细胞等、周期中细胞(cycling cell)、连续分裂细胞/可育细胞、终末分化细胞

(一)、G1期:细胞表面有泡状物,染色质去凝集;蛋白质、糖类、脂质等开始合成。
1、主要特征:
①、RNA及蛋白质合成,细胞体积显著增大,RNA聚合酶活性升高,三种RNA不断产生,蛋白质合成量迅速增加,主要是S期DNA复制的各种酶类。 
②、细胞一旦完成G1期,即能完成全部细胞周期。
③、细胞中发生了多种蛋白质的磷酸化,主要是组蛋白、非组蛋白的磷酸化,从而促进G1晚期染色体结构成分的重排,G1期蛋白激酶的磷酸化大多发生于其丝酪氨酸部位。
④、G1期细胞膜对物质的转运作用加强,保证了G1期中进行的大量生化合成有充足的原料
⑤、G1期中胆固醇合成迅速增加,如抑制胆固醇合成会抑制细胞进入S期。
2、G1细胞的类型:
①、增殖细胞群:这类细胞属连续不断增殖细胞,代谢旺盛,有增殖能力,对药物反应敏感,如造血干细胞、皮肤表皮细胞、消化道粘膜细胞、骨髓细胞等。
②、暂不增殖细胞群:主要是G0细胞这类细胞长期停留在G1期早期(G0期),一般情况下不增殖,代谢不旺盛,但有增殖能力,对药物反应不敏感。这类细胞当受到损伤和刺激后,需要补充时,又重新进入细胞周期,恢复增殖能,如成纤维细胞、平滑肌细胞、肝、肾、胰、前列腺、乳腺上皮、血管内皮细胞等。
这类细胞在G1期合成具有特殊功能的RNA、Pr,使细胞发生结构和功能分化,随后代谢活性降低,较长时间停留在G1期而不超过R点(G1细胞RNA合成含量阈值),这一时期也是G1早期,细胞几乎近处于“静息状态”。
③、不育细胞群(终末分化细胞):代谢不旺盛,*失去增殖能力,如角质细胞、人心肌细胞、N细胞,这类细胞长期处于G1期直至衰老死亡。
3、G1期的分期:
①、G1期早期(又称G0细胞)
合成细胞在G1所特具的RNA和Pr、脂类等,因此主要是细胞生长期,细胞需要大量的RNA、 Pr和脂类以及糖类,以形成大量的细胞器和其他细胞结构,使细胞体积、表面积、核质得以按比例增加。
G1期是细胞周期中时间变化zui大的时期,从数小时到数年。G0期细胞:长期停留在G1期早期(G0期即细胞“静息状态”)的细胞称G0期细胞。这类细胞执行其分泌功能Pr、酶、激素以及各类细胞因子的功能,如前所述“暂不增殖细胞群”即为G0期细胞。
②、G1期晚期:合成DNA复制所需要的若干前体物质,即获得DNA复制的必需的条件,如各种脱氧核苷酸、DNA聚合酶、解旋酶等。

(二)S期:
主要特征:
1、细胞表面光滑,小泡和微绒毛明显减少,中心体在此期完成复制。
2、DNA复制是S期主要特征:因此合成DNA所需的酶类如DNA聚合酶、DNA连接酶等含量和活性显著增高。染色质复制通常是常染色质先复制,异染色质后复制,如人类女性细胞中钝化的X染色体复制发生于其他染色体复制完成以后。
3、合成组蛋白和非组蛋白S期的主要特征:组蛋白合成与DNA复制同步进行,细胞质中组蛋白大量增加,新合成的组蛋白迅速进入胞核,与已复制的DNA结合,组装成核小体,进而形成具有两条单体的染色体,当DNA复制在S期末完成,组蛋白mRNA也在短时间内降解。
4、组蛋白持续磷酸化也发生于S期:是继G1期丝氨酸磷酸化后,在S期H1上另外两个丝氨酸发生的磷酸化,而H2A的磷酸化则贯穿于整个细胞周期。

(三)、G2期:
主要特征:
1、细胞表面许多微绒毛,合成一定数量的蛋白质和RNA。
2、此期大量合成RNA、ATP及一些与M期结构功能相关的蛋白质,如M期纺锤体微管形成的微管蛋白,在此期合成达到高峰。
3、此期对药物反应敏感,故此期用药物治疗肿瘤有一定的效果。
总结:整个周期,DNA得到一次复制,即染色体倍增(从分子水平看,也就是DNA在S期得到复制),为进入分裂期打下基础,DNA合成完毕,必须进行一系列组装过程,才能形成染色体。复制后的DNA,平均分配到两个子细胞中去,即分裂期实际上是把已经复制好的DNA平均分配到两个细胞中去的过程。

(四)、 M期:
细胞分裂期,细胞呈球状,表面有微绒毛。
细胞周期分析方法:标记有丝分裂百分数法、流式细胞仪测定法

成熟促进因子(maturation promoting factor,MPF):存在于M期细胞中能促进染色体凝聚和细胞分裂的物质
MPF是由cyclin和CDC基因编码的依赖于cyclin的蛋白激酶(cyclin-dependent kinase,CDK),CDK蛋白激酶以磷酸化的形式直接作用于细胞周期
CDK抑制因子(CDK inhibitor,CKI)
不同的周期蛋白与不同的CDK结合,调节不同的CDK激酶的活性

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