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大脑皮层发育
点击次数:956 更新时间:2015-12-25

脊椎动物神经系统的所有细胞都衍生自外胚层,一部分外胚层分化成神经外胚层,然后变厚构成所谓的神经板, 在此神经上皮细胞开始进行神经分化。神经板经历折叠的过程称为神经胚形成,响应来自脊索的细胞外信号, 沿着胚胎的前后轴形成神经管。完整的中枢神经系统产生于神经管。

在神经胚形成期间,神经板变窄并折叠自身,形成纵向向内的凹槽,其边缘称为神经褶,神经褶逐渐增高并分别从左、右侧向中轴上方接近,随着神经褶的闭合,神经板呈管状闭合形成神经管。神经嵴细胞是一个独立的祖细胞群体,源自神经褶,散布在周围组织中,是周围神经系统的祖细胞。神经管的尾部区域产生脊髓和大脑的延髓区域。 沿着这条轴线的增殖速率不同, 使得某些区域有差异地横向扩张。在发育早期,神经管的吻端形成 3 个脑泡:后脑、中脑和前脑。 大脑的复杂性随着发育进程逐渐增加, 后脑分化形成脑桥、 小脑及末脑(myelencephalon),中脑分化形成顶盖(tectum)和大脑脚(cerebral peduncles),前脑 分 化 成 间 脑 和 端脑,间脑分化成丘脑、下丘脑和视网膜,端脑则分化出基底神经节、海马、杏仁核、嗅球和大脑皮层。elisa试剂盒

对于构成成熟大脑皮层的分化细胞来说,其产生遵循特殊的顺序:首先形成神经元,然后是胶质细胞。 在大脑皮层中, 神经元分为 6 层,它们的产生遵循先内层后外层的顺序。zui先形成的神经元组 成 前 板 (preplate),前 板 位 于 软 脑 膜 和脑室面的中间, 其中包含zui早生成的神经元,这些神经元主要是 Cajal-Retzius 细胞。 接着是皮层板(cortical plate)神经元,在皮层板出现以后,前板就分成了 2 个部分---边缘区(marginal zone)和底板(subplate)。Cajal-Retzius 细胞进入边缘区,位于皮层板的上方;底板移向皮层的zui底部。 皮层板在这 2 层中间生成,皮层板神经元的形成遵循层特异(layer-specific)的时间顺序,初生的神经元形成深层,而后期出生的神经元穿过深层神经元迁移出去形成浅层。不同层的投射神经元产生的时间会出现重叠。神经元的产生和分层受到严格调控,皮层的内层Ⅵ、Ⅴ层先形成,然后外层Ⅳ、Ⅲ、Ⅱ层依次形成[1 ]. 神经胶质细胞在神经元之后产生,皮层中间神经元在端脑腹侧形成并切向迁移到皮层。

神经发生开始之前, 神经上皮由单层神经上皮细胞组成。早期神经上皮的膨胀主要是横向的,由神经上皮细胞的对称增殖分裂造成, 由于是单层神经上皮细胞组成, 早期非神经源性神经上皮被称为被假复层。当神经管闭合神经发生开始时,分层才真正开始,其他区域的组织开始径向膨胀。

在此过程中,神经上皮膨胀形成发育中的皮层壁。elisa试剂盒

神经上皮细胞的细胞体构成面对脑室面的层,被称为脑室区(VZ)。 由脑室区衍生出的区域是脑室下区(SVZ)。 脑室下区主要是由分层的基底神经前体细胞(BP)分裂和积累所形成。 在拥有更长的神经发生时期和发育出脑容量更大的生物, 如灵长 类 动 物 中 , 早 期 SVZ 可 细 分 为 一 个 内 SVZ(ISVZ)和外 SVZ(OSVZ)。 基底神经前体细胞和基底放射状胶质细胞积聚在这些子区域, 并且被认为对增加神经元和新皮层的膨胀做出了巨大贡献。神经元从这些祖细胞诞生,聚集在组织的基底侧,形成大脑皮层含神经元的层。 在发育结束时,哺乳动物的大脑中形成了包含着不同类型神经元的 6 层皮层。elisa试剂盒

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